長期以來，人們知道同樣的受精卵，由于發(fā)育場所的不同，一方是王臺，另一方是工蜂房。又因為幼蟲期所得到的食物不同，就可能變成蜂王或者是工蜂，而其機理一宣讓人困惑。本文將探討蜂王分化的機理，簡而言之，營養(yǎng)是通過內(nèi)分泌素起決定作用的。

蜂王在整個幼蟲期采食的是蜂王漿，這些蜂王漿由哺育蜂上顎腺分泌，并且飼喂量也很多，人們形象地說，蜂王幼蟲在蜂乳中游泳。工蜂的食物便與此不同，工蜂幼蟲5日內(nèi)的食物為2：9：3＝白：清：黃。白指的是成年工蜂上顎腺分泌物；清指的是成年工蜂營養(yǎng)腺(又稱舌腺)的分泌物；黃指的是花粉。與此相反，蜂王幼蟲頭3天喂的是上顎腺分泌物，最后兩天喂的是1：1＝白：清。這樣看來，蜂王幼蟲比工蜂幼蟲獲得大量的上顎腺分泌物?；瘜W(xué)分析表明：蜂王漿內(nèi)上顎腺分泌物占主要成分。因為蜂王漿(蜂王幼蟲期食物)內(nèi)含的泛酸和生物膘呤分別高于工蜂幼蟲食物的10～18倍。還有分析表明：無王群內(nèi)工蜂上鄂腺內(nèi)含的泛酸和生物膘呤比有王群內(nèi)工蜂上顎腺內(nèi)的高出18～115倍。而營養(yǎng)腺分泌物，有王群工蜂與無王群工蜂沒有區(qū)別，以上說明主要物質(zhì)來自上顎腺而不是營養(yǎng)腺。

只說蜂王漿的質(zhì)量還不足以說明蜂王與工蜂的分化。蜂王幼蟲還必須比工蜂幼蟲采食大量的王漿，兩者在幼蟲的2～3日內(nèi)，生長與呼吸率很相近，但在幼蟲階段最后幾日內(nèi)蜂王幼蟲比工蜂幼蟲塔長迅速。

糖分是刺激幼蟲采集的因素。頭3日內(nèi)蜂王幼蟲吃的蜂王漿含糖34％，工蜂幼蟲的含糖僅12％。當(dāng)幼蟲4～5日齡時，由食物內(nèi)加入蜂蜜，糖分達到47％，糖分的種類也很重要。蜂王整個幼蟲期葡萄糖是主要成分；而工蜂幼蟲的早期，葡萄糖也是主要成分，幼蟲后期果糖是主要成分。在工蜂幼蟲食物中加糖可產(chǎn)生蜂王或兩型蜂(介于蜂王與工蜂之間的蜜蜂)。

幼蟲能識別它們食物內(nèi)含糖的多少，因此幼蟲喜歡采食含糖多的蜂王漿，不喜歡采食含糖少的工蜂幼蟲食物。把工蜂幼蟲移到雄蜂房去飼養(yǎng)，出來的工蜂上顎腺發(fā)達，卵巢管多，這是由于喂飼食物多的緣故。哺育蜂對蜂王幼蟲察看(包括飼喂)的次數(shù)為工蜂幼蟲的10倍。哺育蜂雖然不是固定喂蜂王幼蟲或工蜂幼蟲，但是哺育蜂能根據(jù)不同的幼蟲，調(diào)節(jié)上顎腺和營養(yǎng)腺分泌物的比例來飼喂幼蟲。蜂王幼蟲與工蜂幼蟲3天后才表現(xiàn)出食物對幼蟲的分化。

將工蜂卵或3日前的幼蟲移進王臺內(nèi)，可發(fā)育成蜂王。若幼蟲3～4日齡后移入王臺內(nèi)，可發(fā)育成中間型蜜蜂，似蜂王的工蜂或似工蜂的蜂王。似蜂王的工蜂有工蜂的特征：有花粉筐、翅鉤和工蜂上顎腺。

蜂王的分化，除營養(yǎng)因素外，內(nèi)分泌素關(guān)系也很大，這是近十年才肯定了的，涉及到保幼激素(簡稱JH)和蛻皮激素。JH調(diào)節(jié)高等昆蟲的生長、發(fā)育、完全變態(tài)以及許多生活習(xí)性，JH由保幼腺體分泌而來。這種腺體成對，球形，位于幼蟲及成年工蜂食道的兩旁，這腺體以神經(jīng)與蛻皮腺體和腦神經(jīng)分泌細胞相連。JH可影響蛻皮腺體激素的分泌。至于腦神經(jīng)分泌素是什么性質(zhì)至今不明。

JH的水平可促使蜜蜂幼蟲到蛹，由蛹到成蟲的正常蛻皮。JH可以控制成年工蜂按日齡的分工和它們體內(nèi)各種腺體的發(fā)育。

更重要的是，JH可促進蜂王與工蜂之間的分化。如果把3—4日齡蜂王幼蟲的保幼腺體移植到4日齡工蜂幼蟲體上，出房的工蜂有較多的卵巢管。測定4—5日齡蜂王幼蟲JH的含量大于同日齡工蜂的含量。滴定72小時蜂王幼蟲JH的含量高于同齡工蜂的10倍，而且這一高水平持續(xù)到其蛹前期的開始，隨后降到工蜂幼蟲蛹前期的水平。綜上所述，蜂王幼蟲3日齡時，JH達到最高峰，一直持續(xù)到整個幼蟲階段。在蜜蜂幼蟲期，JH的滴定值導(dǎo)致發(fā)育成蜂王而不是工蜂。

當(dāng)工蜂幼蟲期加入JH并喂工蜂幼蟲期飼料時，產(chǎn)出的工蜂有蜂王特征。在上述例子中若加 入葡萄糖和果糖可產(chǎn)出蜂王和兩型蜂。高糖和高JH則產(chǎn)生蜂王，低糖和低JH則產(chǎn)生兩型蜂和工蜂。工蜂幼蟲加入JH后，工蜂幼蟲2日齡起就可防止卵巢的退化。喂工蜂幼蟲JH后可產(chǎn)生蜂王到以蜂王的兩型蜂。若喂工蜂幼蟲蜂王漿和JH則變成蜂王無疑。

總之，一個受精卵可變成蜂王或工蜂，營養(yǎng)各保幼激素直決定性作用。蜂王漿(主要來自工蜂上頤腺)和糖也很關(guān)鍵。糖促進幼蟲的食欲。高質(zhì)量的食物和幼蟲的大量進食促進了JH的合成，在幼蟲發(fā)育的第3天，分化成蜂王。若工蜂幼蟲發(fā)育的前幾天，喂的是營養(yǎng)腺分泌物在發(fā)育的后期又喂的是蜂蜜和花粉，導(dǎo)致幼蟲在3～5日齡時，JH的產(chǎn)量下降，因而形成工蜂。

今后的研究應(yīng)當(dāng)是：研究腦與神經(jīng)刺激內(nèi)分泌腺對營養(yǎng)的居間作用(或干涉作用)。幼蟲食物中加糖可促進幼蟲的采食量，采食量加大可促進中腸擴展，激活中腸的接受器，最終刺激保幼腺合成更多的JH。高水平的JH誘發(fā)形成蜂王的特殊蛋白質(zhì)微多種酶體。此酶可促進發(fā)育組織變成蜂王。低水平的JH導(dǎo)致工蜂的形成。形成的蜂王的組織，必須由JH誘發(fā)，而且這一組織的發(fā)生必須在幼蟲的第3天。

呂效吾 呂裕民摘譯

引自《中國養(yǎng)蜂》 2005，56（5）