一、蜜蜂社會(huì)性生 活的演進(jìn) 　　

在蜜蜂總科里，真正屬于社會(huì)性的種類，不及5％， 其他大多數(shù)都是獨(dú)居的。許多事實(shí)可以證明，今日社會(huì)性的蜜蜂類，是由獨(dú)居性進(jìn)化到初級(jí)社會(huì)性，再進(jìn)化到較完善的社會(huì)性的。 　　

獨(dú)居性的蜜蜂類，系用整體飼育法培育幼蟲的，即在每一蜂房里，先放置相當(dāng)數(shù)量的食物，然后產(chǎn)一個(gè)卵，將蜂房封閉，此后母蜂便不再和子代發(fā)生關(guān)系。雖然如此，它們替子代預(yù)先準(zhǔn)備食料的行為，比起一般昆蟲在親子關(guān)系方面，已經(jīng)有了顯著的進(jìn)步。 　　

屬于蜜蜂總科隧蜂科的一個(gè)種（Halictus quadricinuus）， 其巢藏于土中，每巢包括16～20個(gè)蜂房，母蜂用食料來(lái)喂育幼蟲，最后把蜂房封起，并且看守著蜂巢，直至幼蟲羽化為止。從這一點(diǎn)來(lái)看，它們親子間已有一種接觸的機(jī)會(huì)，較其他用整體飼育法的獨(dú)居性蜜蜂類又有進(jìn)步。 　　

隧蜂科的另一種（H. malachurus），在社會(huì)性的演化上，又有了顯著的進(jìn)步。其越冬的雌蜂，在春季營(yíng)巢產(chǎn)卵，飼育幼蟲。子代在夏季羽化，其身體較親代為小，體表上的花紋也和親代不同，雖然皆屬于雌性，但卻沒有生殖能力，稱為工蜂。這時(shí)候母蜂仍和子代生活在一起，合力添造新的巢房、采集花粉、飼育幼蟲。秋季出現(xiàn)發(fā)育完全的新雌蜂和雄蜂，并進(jìn)行交配。到了越冬期，雄蜂和工蜂都相繼死亡，只剩下受精后的雌蜂越冬。次年春季又營(yíng)巢產(chǎn)卵，重復(fù)類似的生活史。此種工蜂已有明顯的專職，但母蜂尚未有專職的分工，可以說(shuō)是一種初級(jí)的社會(huì)性生 活。 　　

蜜蜂總科里的社會(huì)性種類，絕大多數(shù)屬于熊蜂屬和蜜蜂屬。在這兩屬里完全沒有獨(dú)居性的種。有一種熊蜂，專在近地面的草間營(yíng)巢。起初由單一越冬母蜂筑巢、儲(chǔ)藏花粉，并加蜜混和成為一種糊狀物質(zhì)。當(dāng)每堆糊狀物質(zhì)貯到足量以后，母蜂就用它腹部所分泌的蠟，做成一個(gè)圓形的蜂房，把卵產(chǎn)下。母蜂還用蠟制造一種盛蜜的“缽”，以供本身取食。幼蟲孵化初期，取食母蜂所預(yù)儲(chǔ)的糊狀物質(zhì)。在這個(gè)時(shí)期，母蜂的行為很象其他獨(dú)居性蜜蜂類。但此后母蜂的行為卻發(fā)生了重要的轉(zhuǎn)變，即在蜂房的頂端咬一個(gè)孔，用吐出來(lái)的花蜜和花粉直接哺育幼蟲。產(chǎn)卵后21～23天，第一批工蜂便羽化出來(lái)。當(dāng)工蜂數(shù)目增多之后，飼育幼蟲的工作便由工蜂承擔(dān)，母蜂則終日居于巢中專司產(chǎn)卵。到了秋季，許多在較大的蜂房里由受精卵發(fā)育成的幼蟲，接受了較豐富的食物，將來(lái)便發(fā)育成母蜂；而未受精的卵，便發(fā)育成雄蜂，與新母蜂交配。最后僅剩下受精的母蜂越冬。此種熊蜂，不但工蜂有專職，連母蜂在后期也只專職產(chǎn)卵，因此較隧蜂科在社會(huì)性生 活方面，又演進(jìn)了一步。 　　在溫帶地區(qū)，熊蜂社會(huì)性生 活不是周年持續(xù)的。但在熱帶地區(qū)，沒有越冬蟄伏的現(xiàn)象，有多種熊蜂具有常年的社會(huì)性生 活，并且用分群的方法增殖群體。 　　

在蜜蜂屬昆蟲的社會(huì)里，蜂王、雄蜂和工蜂在形態(tài)構(gòu)造上各有顯著的特化，適于不同的專職分工。此3型蜂中的任一個(gè)體，都不能脫離群體而獨(dú)立生存， 都是群體有機(jī)組成不可缺少的一份。 　　

社會(huì)性生 活之所以能夠得到發(fā)展，顯然是因?yàn)橐揽咳后w的力量，更有利于戰(zhàn)勝自然災(zāi)害，并在殘酷的種間斗爭(zhēng)中得以存留下來(lái)。這是生物的遺傳性、變異性和生存適應(yīng)性，在長(zhǎng)期自然選擇的作用下發(fā)展的結(jié)果。 　　

二、蜜蜂屬的進(jìn)化 　　

蜜蜂屬計(jì)有7個(gè)種，其中6個(gè)種即黑小蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、大蜜蜂、沙巴蜂和東方蜜蜂，至今在東南亞仍有繁盛的野生種群。

圖 1 大蜜蜂蜂巢

圖 2 小蜜蜂蜂巢

2 種大蜜蜂生活在裸露的單一巢脾上（圖1）。2 種小蜜蜂亦生活在裸露的單一巢脾上（圖2）。整群蜜蜂包覆在裸露的巢脾上， 這對(duì)保護(hù)子脾是有利的，但效果有限，且使蜂群消耗很大的能量代價(jià)。北京市農(nóng)林科學(xué)院周崧曾在云南大理地區(qū)發(fā)現(xiàn)在小灌木叢中，建有2、3復(fù)脾的小蜜蜂的蜂巢。廣東省從化縣梁百輯曾在廣西百色地區(qū)發(fā)現(xiàn)大蜜蜂擇地洞口營(yíng)巢，當(dāng)?shù)胤Q之為“入地排蜂”。筆者在云南省西雙版納山林中，亦見到大蜜蜂擇巖洞口營(yíng)巢。但由于受低溫和種種自然條件的嚴(yán)格制約，這4種蜜蜂的分布，僅局限于東南亞熱帶或近熱帶地區(qū)。

圖 3 東方蜜蜂和西方蜜蜂蜂巢 　　

沙巴蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂，在自然條件下，都是找洞穴營(yíng)巢，巢由多片巢脾組成，巢脾間隔著蜂路，自上而下，并列在一起（圖3）。如此穴居的特點(diǎn)，即有利于保溫、御敵、避日，防蔽風(fēng)雨，使它們?cè)诘乩矸植忌咸幱趦?yōu)勢(shì)。因此，在自然條件下，東方蜜蜂廣布于東南亞和我國(guó)南北，遠(yuǎn)及朝鮮、日本等地；西方蜜蜂分布，東起西亞，并幾乎遍及歐洲和非洲。 　　

上述種種現(xiàn)象，足以證明，穴居復(fù)脾乃源于裸露的單脾，而4種大、 小蜜蜂乃屬于較原始的類型。 　　

就今日已適應(yīng)穴居黑暗環(huán)境的東、西方蜜蜂而言，在白晝強(qiáng)日照下，突然開箱提脾檢查，而蜂王照常產(chǎn)卵，蜂群生活如常。另一方面，當(dāng)分蜂群一時(shí)找不到穴居營(yíng)巢的所在，被迫于裸露團(tuán)集處建脾營(yíng)巢，亦時(shí)有所見。從這些現(xiàn)象也可以說(shuō)明，東、西方蜜蜂原先是生活在裸露的巢脾上，穴居乃是其后進(jìn)一步適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。 　　

大、小蜜蜂工蜂間信息傳遞的方式，不如東、西方蜜蜂完善。小蜜蜂在舞蹈上并不能把太陽(yáng)的方向轉(zhuǎn)變?yōu)橹亓Ψ较颉Ｋ荒茉诔岔斔矫嫔衔璧福敝甘吃捶较蜃鲾[腹急奔。因此，其舞蹈被認(rèn)為在蜜蜂屬中，種的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上歸于最古老的。至于更低等的無(wú)刺蜂屬（Trigona）中， 則未發(fā)現(xiàn)舞蹈?jìng)鬟f信息的現(xiàn)象。 　　

大蜜蜂的雄蜂和工蜂房，確認(rèn)通用，并未分化。這與東、西方蜜蜂以及2種小蜜蜂分化3型巢房相比，處于低級(jí)類型。 　　

從不同蜂種雄蜂后基跗節(jié)的特征比較分析，小蜜蜂呈分叉掌狀；大蜜蜂呈板瓦狀；東方蜜蜂呈厚三棱形；西方蜜蜂呈薄三棱形，且夾面絨毛層高度特化，反映了它們交配抱對(duì)的方式由抱握到夾持的演化過程。 　　

當(dāng)對(duì)小蜜蜂、大蜜蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂的蜂毒成分進(jìn)行氨基酸順序分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)小蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間存在著5個(gè)氨基酸的差異， 大蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間存在3個(gè)氨基酸的差異， 而東方蜜蜂與西方蜜蜂蜂毒的氨基酸則完全相同。這些都說(shuō)明小蜜蜂、大蜜蜂比東方蜜蜂和西方蜜蜂原始，而小蜜蜂則比大蜜蜂更原始。 　　

東方蜜蜂和西方蜜蜂，在形態(tài)、習(xí)性以及工蜂間信息傳遞上都基本相似，且彼此間都受同一種性外激素的影響。在人為的特定條件下，它們相互間可以接受哺育對(duì)方的后代，照顧對(duì)方的蜂王，并繼續(xù)生活合作在一起。它們之間雖有如此密切的親緣關(guān)系，但在長(zhǎng)期共處的情況下，并不雜交。即使采用人工受精的方法進(jìn)行雜交（西方蜜蜂的蜂王配東方蜜蜂的精 液）后，卵曾呈現(xiàn)受精現(xiàn)象，但在晚期囊胚階段，仍是全部夭折。從而可以確認(rèn)，東方蜜蜂和西方蜜蜂生殖上存在隔離，乃已分屬兩個(gè)獨(dú)立的物種。再?gòu)捏H與馬以及麻鴨（Anasplatynchynchos domestica）與番鴨（Cairina moschata）種間雜交第一代中，仍具有若干生殖能力的個(gè)體而言，似可說(shuō)明種內(nèi)關(guān)系發(fā)展到種間生殖隔離是一項(xiàng)物種包括時(shí)、空因素在內(nèi)的分化過程。

筆者有幸于1984年和1991年2次特地到西南考察調(diào)查蜜蜂資源，親自體會(huì)到西雙版納的自然環(huán)境─熱帶氣候和繁盛的有花植物（被子植物）保存著世界上最豐富的蜜蜂資源，包括2種小蜜蜂、2種大蜜蜂、東方蜜蜂的指名亞種（A. c.cerana）和印度亞種（A. c. indica）。引進(jìn)的西方蜜蜂的意大利亞種（A. m.ligustica），在這里也能適應(yīng)并表現(xiàn)了優(yōu)越的生產(chǎn)性能。西雙版納堪稱為“蜜蜂王國(guó)”，特別反映出生活在裸露單脾上相對(duì)原始的蜜蜂其起源所要求最基本的自然環(huán)境條件。

在上新世（約1200萬(wàn)年前）或更新世早期（約300萬(wàn)年前），由于氣候漸冷，蜜蜂屬的進(jìn)化邁出了關(guān)鍵性的一步，乃依靠群體結(jié)團(tuán)，主動(dòng)進(jìn)行對(duì)氣候環(huán)境的積極調(diào)控，而不是通過被動(dòng)休眠來(lái)抵御低溫的威脅，亦即產(chǎn)生了一個(gè)完善的溫度自動(dòng)調(diào)節(jié)能力，這使蜜蜂在很大程度上可能動(dòng)地獨(dú)立于環(huán)境。

大蜜蜂在其進(jìn)化過程中，就適應(yīng)寒冷氣候來(lái)說(shuō)，似乎趨向于熊蜂屬（Bombus）的方向，即以增大體形和較長(zhǎng)較密的絨毛來(lái)增強(qiáng)對(duì)寒冷的抵抗力。這在黑大蜜蜂中表現(xiàn)得特別明顯。黑大蜜蜂生活在海拔3,000m左右的喜馬拉雅山地段，當(dāng)?shù)貧鉁亟?jīng)常在幾小時(shí)內(nèi)急劇下降到冰點(diǎn)以下，它尚能忍受而生存下來(lái)。

西方蜜蜂的溫帶亞種比熱帶亞種更進(jìn)化的一個(gè)步驟是當(dāng)寒冷季節(jié)即停止一切飛翔活動(dòng)。這也是具有洞穴營(yíng)巢、溫度調(diào)節(jié)、食料貯存等特性的西方蜜蜂熱帶亞種所不能達(dá)到的。“越冬蜂”的生理特化型也隨之進(jìn)化，進(jìn)一步形成越冬蜂群寒冷季節(jié)停止產(chǎn)卵育蟲，停止飛翔活動(dòng)，保持最低消耗，長(zhǎng)期忍受積糞等等。

東方蜜蜂在缺蜜和病、敵害的威脅下，常舉群遷徙，這種現(xiàn)象和大蜜蜂、小蜜蜂很相似；而意蜂常寧可餓死于原巢，也不遷徙。原產(chǎn)東南亞的蜂種，遇到胡蜂等敵害進(jìn)攻時(shí)，守衛(wèi)蜂常成排齊一地閃動(dòng)身翅示威，并發(fā)出陣陣的恐嚇聲；而西方蜜蜂則失此特性。當(dāng)東方蜜蜂失王后，較西方蜜蜂更快地出現(xiàn)工蜂產(chǎn)卵現(xiàn)象，這在解剖學(xué)上是有根據(jù)的，即西方蜜蜂在蜂王和工蜂分化上較東方蜜蜂更進(jìn)一步。群體內(nèi)3型蜂發(fā)育期的差距，西方蜜蜂比東方蜜蜂大。 采膠性為西方蜜蜂所獨(dú)具。這在生存適應(yīng)上顯然是向更高級(jí)階段發(fā)展。西方蜜蜂的清巢性和抗巢蟲能力，遠(yuǎn)比東方蜜蜂強(qiáng)。此外，西方蜜蜂扇風(fēng)抽氣進(jìn)行排濕的習(xí)性，也比東方蜜蜂的鼓風(fēng)作用為優(yōu)越。從以上種種現(xiàn)象可見，東方蜜蜂較接近于祖型，而西方蜜蜂在進(jìn)化上居于較高階段，且在種間競(jìng)爭(zhēng)上，也顯然居于優(yōu)勢(shì)。但東方蜜蜂對(duì)于原產(chǎn)地的氣候、蜜粉源、胡蜂、螨害等的獨(dú)特適應(yīng)性和抵抗力，是西方蜜蜂難以取代的。 　　

亞、歐、非3大洲在地理上是無(wú)阻斷地相連在一起的。除這3大洲以外，其他各大洲原來(lái)并無(wú)蜜蜂屬的種類存在，現(xiàn)今所飼養(yǎng)的蜜蜂，一概是在新大陸發(fā)現(xiàn)后，約自17世紀(jì)中葉以來(lái)，相繼引入的。

綜合比較蜜蜂屬7個(gè)種的形態(tài)、解剖。生物學(xué)特征及某些生化分析后， 大體上可以描繪出其類緣親疏及其進(jìn)化系統(tǒng)（圖 4）。

1985年以來(lái)，北京大學(xué)生物系李紹文、北京市農(nóng)林科學(xué)院李舉懷、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)和紹禹等進(jìn)行了蜜蜂屬6個(gè)種以及膜翅目有關(guān)科、屬的酯酶同功酶的研究， 發(fā)現(xiàn)小蜜蜂、黑小蜜蜂、大蜜蜂、黑大蜜蜂、 東方蜜蜂（中蜂）、西方蜜蜂（意蜂）各具有其自身特有的酶譜（圖 5），從生化角度上證明它們是6 個(gè)不同的物種，并從酶譜的差異程度反映出彼此間的親緣關(guān)系。

圖 4　蜜蜂屬（Apis）的進(jìn)化系統(tǒng)

圖 5　蜜蜂屬（Apis）

6種蜜蜂工蜂的酯酶同功酶酶譜

1.東方蜜蜂 2.西方蜜蜂 3.大蜜蜂 4.小蜜蜂 5.黑大蜜蜂 6.黑小蜜蜂

（引自李紹文等, 1986） 　　

酯酶在各種生物體內(nèi)廣泛存在。酯酶同功酶是由染色體上不同的基因或共顯性等位基因控制的。因此，同功酶的不同，反映了基因型的不同。在某些種之間常有特征性的同功酶，即這些酶在種間有顯著差別，而在種內(nèi)幾乎沒有差別。在測(cè)定意蜂的幾個(gè)宗的酶譜中，也未發(fā)現(xiàn)明顯的差別，這也反證了蜜蜂屬的這6 個(gè)種都是獨(dú)立的物種。 　　

這6個(gè)種的酯酶酶譜雖各不相同，但它們的主帶區(qū)域比較接近，都在pH 5～6之間。根據(jù)其主帶異同程度，可把6種蜜蜂分為3個(gè)類型： 　　

⒈意─中蜂型　主帶由2～3條深帶組成，位于pH 6左右， 主帶上下各有數(shù)條淺帶。意蜂和中蜂屬此類型。 　　

⒉大蜜蜂型　主帶由數(shù)條深帶組成，位于pH 5.5左右。此類型有3個(gè)種， 即大蜜蜂、黑大蜜蜂和小蜜蜂。 　　

⒊黑小蜜蜂型　僅有一條主帶，位于pH 5左右。本型僅有黑小蜜蜂一個(gè)種。 　　

酯酶酶譜的特征決定于它的基因型。因此，不同種之間的酯酶酶譜差別的程度，很可能反映了它們之間在系統(tǒng)發(fā)生上的親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。如不同屬間酯酶酶譜的差別，顯然大于同屬內(nèi)種間的差別。

意蜂和中蜂不但在形態(tài)上近似，而且在生態(tài)習(xí)性上也類似。因此，這兩種蜜蜂酯酶酶帶譜的相似，真實(shí)地反映了它們?cè)谙到y(tǒng)發(fā)生上十分接近的親緣關(guān)系。 　　

大蜜蜂型的3個(gè)種之間，雖然在大小和形態(tài)上有較大差別， 但都生活在裸露的單脾上，信息的傳遞方式也都比較原始等。因此，在這6種蜜蜂中，很可能這3個(gè)種的親緣關(guān)系較為接近。 　　

黑小蜜蜂和小蜜蜂雖然在大小和生態(tài)習(xí)性上十分接近，但在形態(tài)上仍有明顯的差別，特別是在酶譜上顯然不同。黑小蜜蜂酶譜上僅有一條主帶，位于pH 5左右。 在這6種蜜蜂中，它的酶譜是比較特別的，這很可能反映了在系統(tǒng)發(fā)生上，它和其它幾個(gè)種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。 　　

在蜜蜂科中，蜜蜂屬和無(wú)刺蜂屬（Trigona）親緣關(guān)系最為接近， 但無(wú)刺蜂更為原始。黑腿無(wú)刺蜂（T. vichia）和黑腹無(wú)刺蜂（T.canifrons）的酯酶同功酶酶譜僅有一條主帶，和黑小蜜蜂的情況十分類似。從而設(shè)想蜜蜂屬是從無(wú)刺蜂屬發(fā)展來(lái)的，而黑小蜜蜂是蜜蜂屬中最原始的種。根據(jù)酶譜設(shè)想的蜜蜂屬6個(gè)種的親緣關(guān)系如圖6。

圖 6　蜜蜂屬6個(gè)種的親緣關(guān)系（酶譜）

蜜蜂屬 Apis　　　　　　無(wú)刺蜂屬 Trigona

a 黑小蜜蜂 c 東方蜜蜂 d 大蜜蜂 f 小蜜蜂 l 黑大蜜蜂 m 西方蜜蜂

（引自 Li S W etc., 1986） 引自龔一飛、張其康編著《蜜蜂分類與進(jìn)化》,2000