摘要：蜜蜂是多雄性真社會(huì)性昆蟲(chóng)，分蜂是這個(gè)龐大家族繁衍的重要手段，它們通過(guò)信息素和蜂舞來(lái)傳遞信息。群內(nèi)工蜂是由不同亞家庭的全同胞姐妹和半同胞姐妹組成，它們?cè)诜址溥^(guò)程中扮演著不同的角色。它們自我組織如此有序，分工如此高效是十分值得我們深入研究的。

關(guān)鍵詞：多雌性；真社會(huì)性；信息素；亞家庭；分蜂

蜜蜂主要通過(guò)分裂和分蜂的形式進(jìn)行繁殖，分蜂時(shí)蜂王會(huì)帶著一半以上的工蜂離開(kāi)母巢，有時(shí)候羽化出房的處 女王也會(huì)帶著一部分工蜂離開(kāi)母巢，進(jìn)行第二次分蜂，但是這種情況在自然條件下非常少見(jiàn)，因?yàn)樾》淙涸谝巴馍鎺茁史浅Ｐ　?

蜜蜂屬于多雄性真社會(huì)性昆蟲(chóng)，所以整個(gè)蜂群是由許多同母異父的亞家庭組成，群內(nèi)工蜂都是全同胞姐妹或半向胞姐妹，它們具有不同的親緣關(guān)系指數(shù)，工蜂都希望群內(nèi)有更多的全同胞姐妹，以增強(qiáng)自己的適應(yīng)性。但這種不同的親緣關(guān)系對(duì)于蜜蜂群內(nèi)行為和群體決定意識(shí)是否產(chǎn)生顯著影響還沒(méi)有定論。

1 分蜂的起始

寒冷的冬天過(guò)后，蜂群的活動(dòng)開(kāi)始復(fù)蘇。特別是大流蜜期開(kāi)始后，花朵產(chǎn)出大量花蜜(流蜜量大于蜜蜂的采集能力)，工蜂開(kāi)始變得很興奮，并努力地采集花粉和花蜜來(lái)飼喂幼蟲(chóng)和蜂王，蜂王也開(kāi)始產(chǎn)更多的卵。幾個(gè)星期之后，飼喂幼蟲(chóng)的工作就會(huì)十分緊張，而且活動(dòng)空間越來(lái)越小，特別是當(dāng)大量幼蜂同時(shí)出房時(shí)，就會(huì)發(fā)生“人口爆炸”。巢內(nèi)的蜜蜂會(huì)感到十分擁擠，也沒(méi)有更多的巢房?jī)?chǔ)存蜂蜜，巢內(nèi)開(kāi)始混亂。為了維持群內(nèi)持續(xù)，釋放出空間，蜂王和工蜂開(kāi)始培育處 女王，分蜂正式啟動(dòng)。

分蜂前的一個(gè)重要特征就是蜂王在王臺(tái)里產(chǎn)卵，通常會(huì)有6個(gè)以上王臺(tái)同時(shí)得到培育。根據(jù)Winston(1987)，在分蜂開(kāi)始前1個(gè)月就可能開(kāi)始培育新王，但是王臺(tái)的出現(xiàn)并不一定能確保分蜂的出現(xiàn)。在分蜂前一個(gè)星期左右，飼喂蜂王的工蜂開(kāi)始減少，蜂王也停止了產(chǎn)卵，這是為了減小蜂王的體積和減輕蜂王的體重以便在分蜂時(shí)能夠飛行。大部分蜂王都不愿意離開(kāi)自己的母巢，工蜂這時(shí)對(duì)蜂王也不會(huì)像平時(shí)那樣客氣，它們會(huì)咬住蜂王的腿往外拖，直到蜂王離開(kāi)蜂巢。

在分蜂前十幾個(gè)小時(shí)，工蜂開(kāi)始停止采集工作，大量蜜蜂在蜂箱底部“休息”，偵察蜂也開(kāi)始外出尋找新居。大多數(shù)情況下偵察蜂們能發(fā)現(xiàn)幾個(gè)或十幾個(gè)候選新居，這時(shí)偵察蜂會(huì)用跳舞的方式告訴同伴們它找到的新居的方位，并希望更多的蜜蜂能參與到它的舞蹈中來(lái)。如果沒(méi)有同伴參與，偵察蜂會(huì)自動(dòng)停止舞蹈，那么她找到的新居也就同時(shí)被否定。但如果有很多同伴參與，它就會(huì)跳得更加興奮，同時(shí)它找到的新居成為分蜂后新居的概率也就更大間。

由于蜂王產(chǎn)卵數(shù)目驟減，大量的青年蜂無(wú)法正常進(jìn)行哺育工作。它們會(huì)顯得非常興奮，填滿(mǎn)巢內(nèi)所有空間，大多數(shù)時(shí)間它們喜歡懸掛在巢箱門(mén)口。它們也是分蜂群的主要組成部分，我們稱(chēng)之為“活躍的分蜂群體”。

分蜂多發(fā)生在無(wú)風(fēng)的晴天，所有蜜蜂會(huì)大量吸食蜂蜜。發(fā)動(dòng)者會(huì)先跳“呼呼舞”以招引同伴一起離巢，同時(shí)從腹部放出同種功能的信息素，這樣很快就能召集到大量同伴隨蜂王一起離開(kāi)母巢。值得一提的是由一兩只工蜂發(fā)起的鋸齒型步伐的“呼呼舞”可以在短短的幾分鐘內(nèi)完成它的召集任務(wù)，使整個(gè)蜂群一片混亂。我們觀察到在中蜂整體逃群時(shí)也會(huì)出現(xiàn)類(lèi)似的舞蹈和信息素，但還不能確定信息素的成分是否相同，但他們具有類(lèi)似的功能。分蜂時(shí)的蜜蜂自我防御能力會(huì)比較差。

2 群體決定意識(shí)

選出好的新居對(duì)整個(gè)蜂群是至關(guān)重要的。前期分蜂功能性組織的研究主要集中在過(guò)渡地點(diǎn)結(jié)團(tuán)的原理(Ambrose 1976)，分蜂結(jié)團(tuán)時(shí)的溫度調(diào)節(jié)(Heinrich 1981，1983)，候選新居的價(jià)值評(píng)估(Seeley 1977，1985，Witherell 1985)，向新居的遷移(Lindauer 1955；Seeley et al．1979)等。

現(xiàn)在我們從整體和個(gè)體兩個(gè)角度來(lái)解釋選擇新居過(guò)程中的群體決定意識(shí)。從整體角度來(lái)講：偵察蜂從各個(gè)角度和距離來(lái)尋找可能的新居，最遠(yuǎn)能達(dá)到十幾千米；偵察蜂能找到的十幾個(gè)或更多的新居，她們?cè)诮Y(jié)團(tuán)的時(shí)候通過(guò)擺尾舞進(jìn)行交流，告訴其他偵察蜂這些新居的位置，跳舞的熱情取決于新居的質(zhì)量，最后只保留一個(gè)它們認(rèn)為最好的新居(Lindauer 1955，1961)；起飛前蜂群強(qiáng)烈地扇動(dòng)翅膀，很快就一起飛往新居。從個(gè)體角度來(lái)講：蜂群達(dá)成共識(shí)主要是靠停止自己的舞蹈，而不是把自己的舞蹈改成其他蜜蜂的舞蹈，只有非常少的蜜蜂為多個(gè)候選新居跳舞。值得關(guān)注的是：即使在為最終被選定的新居跳舞的蜜蜂中至少有一半蜜蜂在新居選出前就停止了跳舞。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明蜜蜂停止跳舞的趨勢(shì)不是簡(jiǎn)單的因?yàn)槠渌鄯湓L(fǎng)問(wèn)的新居不是很好(假設(shè)最后選擇的新居是最好的)，而是每個(gè)跳舞的偵察蜂都有停止跳舞的趨勢(shì)(假設(shè)偵察蜂在遺傳中編碼了逐漸放棄跳舞的程序)，所以每天都有許多偵察蜂開(kāi)始跳舞也有許多偵察蜂停止舞蹈。這種機(jī)制十分重要，它能保證所有蜜蜂參與決定的可能性，并且避免由于互不妥協(xié)而陷入到無(wú)法選出新居的僵局中。分蜂中群體決定意識(shí)的精確結(jié)構(gòu)模式還沒(méi)有完全解謎，這也成為了大眾課題。

3 偵察蜂引導(dǎo)蜜蜂飛往新居

當(dāng)分蜂群體離開(kāi)母巢飛往新居的時(shí)候，只有占蜂群5％的偵察蜂知道具體的方位，但是分蜂群體卻能十分迅速和準(zhǔn)確地到達(dá)目的地。這么少的偵察蜂是怎樣引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地的呢?目前有兩種假說(shuō)。第一種假說(shuō)是：偵察蜂在分蜂群云團(tuán)里快速地穿梭，把整個(gè)群體帶到目的地，也就是說(shuō)分蜂群能夠看到前進(jìn)的路線(xiàn)，這就是視覺(jué)假說(shuō)。第二種假說(shuō)是：偵察蜂飛在分蜂群體的前面并從Nasanov腺體中分泌信息素，從而引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地，這就是嗅覺(jué)假說(shuō)。但是到目前為止，無(wú)論是視覺(jué)假說(shuō)還是嗅覺(jué)假說(shuō)都還沒(méi)有得到定論。

4 蜜蜂的辨認(rèn)

生物學(xué)家已經(jīng)證實(shí)蜜蜂具有辨別同群蜜蜂和他群蜜蜂的能力，甚至有報(bào)道表明他們具有辨認(rèn)群內(nèi)同一亞家庭成員的能力。到底是什么使蜜蜂在黑暗的巢房中具有這么強(qiáng)的識(shí)別能力呢?把采集蜂關(guān)在裝有分蜂蜂群新建巢脾的盒子里，再把這些蜜蜂和原來(lái)群的守衛(wèi)蜂接觸。在實(shí)驗(yàn)條件下表明這些守衛(wèi)蜂在分蜂后3~7天開(kāi)始拒絕原來(lái)的同巢蜜蜂。這說(shuō)明巢群間蠟的組成可能都是不一樣的。蜜蜂很有可能通過(guò)蜂蠟來(lái)辨別本群同伴。

5 分蜂的經(jīng)濟(jì)性

有些生物學(xué)家認(rèn)為蜜蜂能不能分得或貢獻(xiàn)最多食物與分蜂有內(nèi)在關(guān)系。當(dāng)蜜蜂數(shù)量較小時(shí)它們會(huì)在一起生活，當(dāng)群體數(shù)量達(dá)到一定值時(shí)，半數(shù)的蜜蜂就會(huì)分蜂飛往新居。蜜蜂是高度合作化的社會(huì)群體，維持群體生存的所有工作在工蜂間都有明確和高效率的分工。為了維持整個(gè)蜂群及自身的生存，工蜂能夠根據(jù)群體的需要改變自己的工作。她們的目的都是為了創(chuàng)造出更有利于群體繁殖的環(huán)境。

隨著蜂群群勢(shì)的增加，從宏觀上會(huì)產(chǎn)生兩種效應(yīng)：合作效應(yīng)和距離效應(yīng)。合作效應(yīng)是指隨著群內(nèi)蜜蜂數(shù)量的增加，產(chǎn)出的食物也會(huì)增加，并且呈上升趨勢(shì)，尋找食物的時(shí)間也會(huì)減少。但是蜜蜂達(dá)到一定數(shù)量后，合作效應(yīng)會(huì)逐漸減小。這是因?yàn)槊鄯湓蕉?，他們要飛到離相互間更遠(yuǎn)的地方去尋找食物，使得產(chǎn)出增長(zhǎng)的效應(yīng)逐漸減弱。顯而易見(jiàn)，這種距離的不利在尋找食物上的體現(xiàn)會(huì)隨著蜜蜂的增加越來(lái)越明顯。最后的結(jié)果是，隨著蜜蜂個(gè)體的增加合作效應(yīng)開(kāi)始會(huì)很明顯，總的產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)。但是到了一定的數(shù)量后，距離效應(yīng)就會(huì)占優(yōu)勢(shì)，而總產(chǎn)量就成了下降的增長(zhǎng)趨勢(shì)。這時(shí)，分蜂就成為回到總產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)的最好方法。

Visscher(1993)從個(gè)體利益角度闡述了分蜂中個(gè)體的行為。在自然選擇的前提下，他指出蜜蜂群內(nèi)在分蜂過(guò)程中也存在“斗爭(zhēng)”。是留在群內(nèi)還是離開(kāi)可以根據(jù)目前蜂群的狀況進(jìn)行預(yù)測(cè)。例如：在哪個(gè)蜂王離開(kāi)的問(wèn)題上，結(jié)論存在于檢測(cè)蜂群在母王和處 女王領(lǐng)導(dǎo)下存活的概率，以及工蜂自身的洞察力。他也指出不同群體間個(gè)體的利益要求可能是不一樣，但最后的結(jié)果總是很矛盾的。

參考文獻(xiàn)（略）

引自《蜜蜂雜志》2007（6）

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)蜜蜂研究所黃強(qiáng)，曾志將