蜜蜂的社會行為特性一直受到廣大生物學家的關注，其原因一方面是人們意識到蜜蜂給農作物授粉的重要性，另一方面是蜜蜂的社會行為研究結果對整個社會生物學領域都有深遠影響。

近20年來，蜂群中工蜂親屬優惠、辨認與相互監督一直是蜜蜂社會行為特性研究的熱門領域之一，并取得了許多可喜成果。筆者在此將國內外有關這方面的研究文獻進行了綜述，希望通過本文能起到拋磚引玉的作用。

1 蜂群中工蜂親屬優惠

工蜂親屬優惠是指工蜂給予血緣關系近的親屬某些“利益”。為什么蜂群中存在工蜂親屬優惠，可以從理論和實際上來回答這個問題。

1.1 從理論上來看

這里主要以親緣關系指數來說明。親緣關系指數是指A，B兩個動物同時具有某一基因的概率，可用rAB表示。rAB值越大，說明A，B兩個動物的血緣關系越近。

在蜂群中，由于蜂王的多雄交配特性，加上蜂王使用交配雄蜂的******呈隨機分布，因此多雄交配蜂王的蜂群，一定是由許多同母異父的亞家庭組成，這樣也就使得蜂群中不同個體間親緣關系指數變得復雜了許多。這里以蜂王與3只雄蜂交配為例，參照文獻的方法(群內工蜂與工蜂之間的親緣關系指數r1＝0.25十0.5/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數；群內工蜂與雄蜂之間的親緣關系指數r2＝O.25)，計算蜂群中不同個體間親緣關系指數。

從計算結果可知，在多雄交配蜂王的蜂群中，蜂王與她的后代(不管是工蜂還是雄蜂)之間親緣關系指數都是0.5；在不同亞家庭中，工蜂與雄蜂(半同胞兄妹)之間親緣關系指數是0.21，而工蜂與工蜂(半同胞姐妹)之間親緣關系指數是0.42；在同一亞家庭中，工蜂與雄蜂(同胞兄妹)之間親緣關系指數是0.5，工蜂與工蜂(同胞姐妹)之間親緣關系指數是0.75。顯然，同胞工蜂之間親緣關系指數(0.75)高于蜂王與她的后代之間親緣關系指數(0.5)，也高于工蜂自己生育后代的親緣關系指數(0.5)，因此許多作者認為：工蜂有可能把蜂王當作產卵機器，為其生育同胞姐妹。

由于廠同胞姐妹＞r同胞兄妹＞r半同胞姐妹＞r半同胞兄妹，從理論上看必然形成以下親屬優惠結果：a.工蜂優先哺育其同胞姐妹；b.工蜂在選擇同胞姐妹和半同胞姐妹時，工蜂有可能清除其半同胞姐妹；c.工蜂在選擇同胞兄弟和半同胞兄弟時，有可能先清除其半同胞兄弟；d.工蜂在選擇同胞姐妹和同胞兄弟時，有可能先清除其同胞兄弟。

1.2 從實際上來看

當面臨有不同親緣關系指數的幼蟲育王時，工蜂多選擇親緣關系指數高的幼蟲來培育蜂王；當面臨飼喂同胞姐妹幼蟲和半同胞姐妹幼蟲時，工蜂多會優先選擇飼喂同胞姐妹幼蟲；當面臨有蜂王產的卵和工蜂產的卵時，工蜂可以在24h內辨別工蜂產的卵，并99％地清除之。

有學者研究了親緣關系指數對蜂王的影響，發現在育王時，雖然工蜂不會優先飼喂親緣關系指數近的幼蟲，但蜂王羽化后，親緣關系指數近的蜂王成活率顯著高于其他蜂王。

2 蜂群中工蜂親屆辨認

工蜂親屬辨認是指工蜂能夠識別與自己有血緣關系的其他個體。在蜂群中，蜂王必須讓工蜂知道自己并飼喂蜂王漿，同樣工蜂必須能辨認子脾，并辨認幼蟲的發育程度、性別和型別，然后用不同食物進行飼喂。工蜂能辨認不同階段的蛹，能辨認工蜂幼蟲、雄蜂幼蟲和蜂王幼蟲，并分別用不同組成的食物飼喂；哺育蜂也能辨認不同日齡的幼蟲，并分別用不同組成的食物飼喂。當工蜂檢查幼蟲房時，工蜂可能知道幼蟲的食物需求。

目前有許多研究表明：工蜂有辨認其親屬的能力，巢門守衛工蜂能通過氣味辨認出同群工蜂與外群工蜂，若人為地誘入同群工蜂與外群工蜂，工蜂也能辨認出。在同一蜂群中，工蜂能辨認出同胞姐妹和半同胞姐妹，工蜂具有利用遺傳的基礎標記(比如形態特征和氣味)來辨別在卵、幼蟲、蛹階段的全姐妹和半姐妹功能。

Zhi-YangHuang等通過人工觀察工蜂飼喂幼蟲發現：63％的工蜂有選擇地進入幼蟲房；有些工蜂經過卵房和空房時，能成功地避開卵房。他們認為：卵和幼蟲分別能產生一種信息素，并讓工蜂接受這種信息，但兩種信息素不同，工蜂能分別接受并區別。

3 蜂群中工蜂相互監督

目前研究的工蜂相互監督僅局限在工蜂產卵方面。工蜂產卵相互監督是指工蜂通過某種行為或機制來限制其他工蜂產卵。在西方蜜蜂(Apis mellifera)、東方蜜蜂(Apis cenara)、小蜜蜂(Apis,florae)、有些黃蜂(Vespula vulgaris)都存在工蜂產卵相互監督。在正常有優質蜂王的蜂群中，西方蜜蜂只有不到0.1％的工蜂卵巢得到充分發育，而東方蜜蜂有1％～5％的工蜂卵巢中有卵。當蜂群無蜂王時，西方蜜蜂有5％～24％工蜂卵巢得到充分發育并產發育成雄蜂的未受精卵，并在失王6～30d才開始產卵；而東方蜜蜂在失王2～3d后，工蜂就開始產卵，并且有72％工蜂卵巢得到發育。

在有王群中，西方蜜蜂有3％～10％的雄性子脾，其中約有7％的雄性子脾是由工蜂產的末受精卵，然而只有O.1％的成年雄蜂是工蜂的后代。工蜂產的卵這樣低的存活率是由于工蜂產卵相互監督的結果。

工蜂為什么要進行工蜂產卵相互監督，這可以從親緣關系指數來解釋。工蜂與自己“兒子”(雄蜂)的親緣關系指數(r＝0.5)比工蜂與蜂王的“兒子”(工蜂的“兄弟”—雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)要大。就單個工蜂來說，在蜂群培育雄蜂時，工蜂更愿意自己產卵來培育雄蜂。但事實上，蜂群中有成千上萬只工蜂，工蜂與其他丁蜂之子的親緣關系指數r＝0.125十0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數。若蜂王是與單只雄蜂交配，工蜂與其他工蜂之子的親緣關系指數(r＝0.375)仍然要比工蜂與蜂王“兒子”(工蜂的“兄弟”—雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)更高；若蜂王是與2只雄蜂交配，工蜂與其他工蜂之子的親緣關系指數(r＝0.25)和工蜂與蜂王“兒子”(工蜂的“兄弟”)親緣關系指數(r＝0.25)相等；若蜂王是與3只以上雄蜂交配，工蜂與其他工蜂之子的親緣關系指數(r＝0.125+0.25/N)要比工蜂與蜂王“兒子”(工蜂的“兄弟”)親緣關系指數(r＝0.25)更低。但在自然狀態下，蜂王往往與6～17只雄蜂交配，蜂王的多雄交配特性，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中的沖突，使蜂群更穩定。因此在自然交配的蜂群中，工蜂更愿意用蜂王產的未受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監督，不讓其他工蜂產卵。這種工蜂產卵相互監督，降低了蜂群中工蜂的“個體生殖”。工蜂產卵相互監督也是蜂群克服個體“自私主義”的最好例子。

工蜂是如何進行工蜂產卵相互監督的，目前主要有三種假說，一是工蜂移走或吃掉了其他工蜂產的卵；二是工蜂通過攻擊卵巢發育的工蜂而達到監督的目的，這種假說比工蜂移卵或吃卵的假說更缺少說服力；三是工蜂產卵的成活率比蜂王產卵的成活率低，但有人做了工蜂產的卵與蜂王產的卵人工孵化實驗、兩者孵化率差異不顯著。大多數學者支持第一種假說。

工蜂要進行工蜂產卵相互監督，顯然必須辨別出蜂王產的卵與工蜂產的卵。Ratnieks和Visscher能準確地判別未受精卵的來源，并能在24h內除去99％工蜂產的卵。工蜂是如何辨別出蜂王產的卵與工蜂產的卵，目前有二種學術觀點：一是蜂王產的卵可能帶有標記的外激素，而工蜂產的卵卻沒有這種標記的外激素；二是認為蜂王產的卵與工蜂產的卵表面形態結構不同。

在有蜂王和子脾的蜂群中，工蜂吃卵的監督現象迫使工蜂不育。“無政府蜂群”中，工蜂產的卵可能含有類似蜂王產卵的標記外激素，因此能智取其他工蜂的監督，工蜂產的卵成活率可大幅度提高。但到目前為止，蜂王產卵的標記外激素還沒有確定。若準確找到蜂王產卵的標記外激素，工蜂產卵相互監督機理將會迎刃而解。

引自《蜜蜂雜志》2005（6）

曾志將 郭冬生 楊明

江西農業大學動物科學技術學院