工蜂之間以日齡為基礎的分工要求高水平的群體統二。一般蜜蜂的成年生活開始的前3周在蜂巢里工作，最后的1—3周進行采集活動。但為了適應群體或環境條件的改變，蜜蜂能加快、阻礙、顛倒它們行為的發展。蜜蜂準確地反應對特定工蜂活動的需要，對群體的生存和生產有很重要的作用，因為從蜂巢守衛向采蜜的轉變需要復雜的生理變化。一只蜜蜂不具有獲得并綜合它所在蜂群的整體狀況信息的能力，數以萬計個體才可能同時進行完成的不同活動。因而工蜂行為發展的適應性規則可能相似于細胞發展的適應性規則。

為了把工蜂之間相互作用的影響和工蜂與蜂巢之間的相互作用分離開，把個體培育在蜂群外。同一群中，剛出生的蜜蜂孤立或在小群體中或在群體中培育，一星期后試驗。群體培育的蜜蜂受到工蜂之間或工蜂與蜂巢之間相互作用，小群體培育的蜜蜂僅受到工蜂之間相互作用，孤立培育的蜜蜂沒有受到任何影響。

為之測試孤立對行為發展的影響，把來源于兩個蜂群的1日齡970只有數字標記的蜜蜂任意混合。一半用來孤立的培育，另一半引入到無關的數量大約5000只的蜂群中。另外將2000只1日齡的來源相同的有油漆標記的蜜蜂引入到哺育蜂群。第二天，295只標有數字的孤立培育蜜蜂，283只標有數字的群體培育的蜜蜂和1400只油漆標記的蜜蜂結合成為一個整體。給蜂群足夠的蜂蜜和花粉。一個空蜂巢和一個與工蜂無關的蜂王，當蜜蜂11～16日齡大小時，開始觀察。17天的觀察發現至少有157只有數字標記的孤立的蜜蜂和257只有數字標記的群體培育蜜蜂出現在整個觀察期間。

為了測試整個蜂群工蜂之間的相互作用對行為發展的影響，通過移植200只壯年蜜蜂到缺乏老蜜蜂的蜂群，說明工蜂之間相互作用對早熟行為發展的影響。

蜂群培育的蜜蜂表現出低的生物合成保幼激素速度；而孤立培育的蜜蜂表現出高的早熟比率。高速度的生物合成保幼激素與早熟的行為發展相關聯。157只蜜蜂孤立了一周后，引入到單一的蜂群中，有67只蜜蜂在13～16日齡時就齊始采蜜，相比之下，257只蜂群培育的同代親緣蜜蜂只有3只在13～16日齡采蜜。同樣，一周齡孤立培育的蜜蜂生物合成保育激素比一周齡蜂群培育的蜜蜂高得多。當蜜蜂4日齡時，移植200只壯年蜜蜂到單一的蜂群可抑制蜜蜂早熟的采蜜，而在同一蜂群移植幼年蜜蜂不能進行抑制。當蜜蜂1周齡時同樣可抑制早熟采蜜發生，但抑制的影響比在實驗中觀察減少了很多。在移植開始后立即將蜂巢的進口關3～4天，同樣，三個移植壯年蜜蜂的實驗限制了早熟地采蜜。當蜂巢兩個進口被關時，移植守衛蜂相對于移植一日齡蜜蜂有效地抑制了早熟地采蜜，重復用采蜜蜂代替守衛蜂結果相同。不管蜂巢進口．是否開放，移植采蜜蜂到兩個蜂群可抑制早熟地采蜜。

工蜂之間的相互作用在綜合蜂群分工起了重要的作用。在蜜蜂食物傳遞期間，由于蜂巢里工蜂的不同處理，影響花蜜采集行為的強度和繼續采集同種蜜源的可能性。這些現象表明社會的相互作用對較長時間行為變化的規律同樣起了作用。社會的孤立導致早熟的內分泌和行為發展。它與在缺乏壯年蜜蜂的蜂群是早開產蜜蜂生長、早開采蜜蜂有較高的保幼激素濃度以及高速度的生物合成保育激素相一致。另外，年幼的蜜蜂用保幼激素處理出現早開采。

移植實驗表明工蜂之間的相互作用影響整個群體的行為發展。在出現采蜜時，年幼的蜜蜂早熟的采蜜受到抑制，一種解釋是年幼的蜜蜂不抑制早熟地生長而是由于壯年蜜蜂、有經驗的采蜜蜂出現時，才抑制采蜜；然而，當居住地不變的蜜蜂1周齡，觀察到使用移植較弱的抑制早開采。這個現象表明大多數的蜜蜂在蜂群生長早熟是在接收移植過后，根據上面已述解釋，定時移植將是一個不重要的變化。因此，得出很少的早開采蜜蜂在移植實驗時觀察到的結論，因為年幼的蜜蜂實際上被限制早開采。

即使移植的蜜蜂可以采集新鮮的花蜜或花粉，它們本身也會抑制早開采，最明顯的方法就是它們改變蜂巢的環境。另外，僅移植守衛蜂抑制的影響不可能是因為在移植小數量的蜜蜂時帶來的花粉或花蜜，這些現象表明在所有的四個移植實驗中，蜜蜂抑制早開產是因為它們直接響應了移植的壯年蜜蜂的出現，而不是改變了它們蜂巢的狀況。

工蜂的相互作用影響行為發展，也許相似于一些生物體細胞的相互作用影響細胞生長的方式。假設保幼激素之間有一個相互作用促進采蜜行為發展的“積極因素”，在工蜂之間有一個阻礙因素稱為“抑制因素”，在缺乏壯年蜜蜂的蜂群中的一些工蜂早熟的發展是年幼的工蜂。與壯年工蜂相互作用較少受到較少抑制因素，并出現保幼激素增長加速進行的結果。具有一個復雜年齡結構的蜂群，采蜜行為發展的速度也許是年幼的工蜂受到來自壯年蜜蜂的、相對于自身的保幼激素增長高水平的抑制因素的結果。

譯自：《Population Biology> 1992年89卷

作者：Z—Y．Huang，Cene．E. Robonson

江西農業大學動科院 涂劍峰 編澤

養蜂科技 2003（3）