摘要 闡述了蜜蜂不同性別、生物型，不同的季節(jié)和不同活動方式上能量代謝和溫度調(diào)節(jié)的方式及其之間的差別和變化情況，說明這種方式是蜜蜂在長期的進化過程中形成的特性，是適應(yīng)于蜜蜂個體和群體生物學(xué)功能的需要而變化的，對蜜蜂的繁衍生息有重要作用。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；溫度；調(diào)節(jié)；代謝

蜜蜂的能量代謝是維系蜜蜂個體和群體各項生命活動的基礎(chǔ)，在蜜蜂的采集、哺育等活動中具有重要的意義。近年來，對不同類型蜜蜂在不同時間、不同季節(jié)的溫度調(diào)節(jié)，各種不同活動的能量耗費、花粉消耗等方面進行了研究，發(fā)現(xiàn)蜜蜂在這些方面具有很強的適應(yīng)性：不同類型的蜜蜂物質(zhì)利用和能量消耗是不同的，與其自身的活動和蜂群狀況有關(guān)。下面就與此相關(guān)的問題加以論述。

1 采集蜂的能量消耗

1.1 采集花粉和花蜜的能量消耗

一般情況下，人們對蜜蜂飛行活動時能量消耗的研究主要從空氣動力學(xué)的角度進行，這樣做有很大偏差，畢竟蜜蜂是一個活的生命體，它的能耗方式與一般飛行器不同，除了維持飛行的動力之外，要在不同的環(huán)境條件下調(diào)節(jié)自身的代謝活動，以維持相對穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境，這種調(diào)節(jié)過程與采集飛行過程交織在一起，能耗是很難區(qū)別開的。工蜂采集花粉和花蜜，蜜胃能承載占其體重50％～100％的重物；在試驗中，承載45mg的糖分可正常飛行。而速度降低23％，糖耗增加38％。蜜蜂一般外出采集時，蜜胃中取食約2mg的蜂蜜，這個量決定了蜜蜂采集飛行尤其是采水蜂的飛行范圍，而對采集花蜜的蜜蜂來說，由于可以在采集時補給，采集飛行的距離可以很大，有報道達13.5km。

1.2 采水的能量消耗

Visscher等223通過試驗的方法確定，外出采水的蜜蜂最大飛行距離為2km，飛離蜂巢時蜜胃中約有1 mg的糖，采集約40uL的水進行稀釋。通過放射性同位素標(biāo)記蜜蜂所采食的水，發(fā)現(xiàn)蜜蜂在采集了500m外的水源返回蜂巢時，蜜胃中的內(nèi)容物并沒有進人中腸，采集活動的能量主要由中腸、血淋巴或肌肉內(nèi)儲存的能量物質(zhì)提供。據(jù)估計，這部分儲量約為1～2mg。若巢門被阻擋，采水蜂返巢時不能順利進人蜂巢，它們會在蜂巢周圍爬行或飛行，15～36min后就顯得非常虛弱，飛行時會掉在地上或爬行很慢；采集這些蜜蜂進行解剖后發(fā)現(xiàn)，蜜胃中的內(nèi)容物大部分進人中腸，并被很快消化吸收進入血淋巴，然后通過馬氏管排出體外，整個過程在20min內(nèi)完成。Craisheim認為：蜜蜂腸道賁門瓣的開啟是由體內(nèi)血糖濃度降至某一水平時造成的，正常情況下。蜜胃中的糖液進入中腸經(jīng)消化吸收；進入血淋巴來維持血糖的平衡；而對采水蜂來說，賁門瓣的開啟則導(dǎo)致更稀的溶液進人中腸和血淋巴，非但沒有起到提高血糖的作用，反而大大降低了血糖的濃度；作為一種適應(yīng)，蜜蜂在短時間內(nèi)迅速排除體內(nèi)多余的水分來維持血糖的平衡；蜜蜂以這種方式作為能量利用的最后策略。然而也有人認為：水分進入馬氏管的運輸是一個耗能的過程，期間伴隨有離子的運輸，這種對蜜胃中低濃度糖分的利用與其說是有效利用，倒不如說是一種不適應(yīng)。由此可以看出：采水蜂所取食的糖分是非常有限的，一般僅能維持一次采集飛行之需；當(dāng)蜜蜂經(jīng)過多次采集以后，出發(fā)前取食的糖分趨于減少，這種對糖分的利用更經(jīng)濟，采集效率也最大。

2 體溫調(diào)節(jié)

近年來，越來越多的研究者使用紅外探測技術(shù)對蜜蜂個體體表溫度進行測定，在不影響蜜蜂正常采集活動階情況下，不用觸及蜜蜂就可探知體表各部位的溫度，避免了對蜜蜂的傷害以及因人為因素所造成的試驗誤差。蜜蜂是變溫動物，只有在外界達到一定溫度時才出來活動。盡管如此，蜜蜂還是進化了一套十分有效的溫度調(diào)節(jié)方式，以適應(yīng)在不同季節(jié)、不同環(huán)境和不同采集活動下的需要；同時，這是一種動態(tài)調(diào)節(jié)的方式，不是一味維持較高的體溫以避免低氣溫的傷害，而是有所區(qū)分的。不同的季節(jié)、不同的飛行方式都有相應(yīng)高效的體溫(尤其是胸溫)調(diào)節(jié)方式，這樣既滿足了各種活動的需要，又避免物質(zhì)及能量的過多消耗。

2.1 采集飛行過程中的體溫調(diào)節(jié)

蜜蜂在采集飛行過程中，具體采集行為的不同也影響體溫的調(diào)節(jié)方式。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集時發(fā)現(xiàn)，由于花數(shù)量多、泌蜜量少，訪花頻率較高，飛行的時間長而采集的時間短，體溫的變動不大。而在采集向日葵時，由于花較大或泌蜜量大，采集時間長而飛行時間短。在采集時蜜蜂的胸溫有下降的趨勢，再次起飛前胸溫又逐漸升高，起飛時又升至正常的飛行溫度。

食物源糖濃度的高低對蜜蜂胸溫的調(diào)節(jié)也有影響。Stabentheiner等人發(fā)現(xiàn)，采集高濃度糖分的食物源，采集蜂有較高的胸溫，糖濃度低時則胸溫較低。一些人認為這種胸溫的高低反映了蜜蜂采集積極性的高低，另一些人則認為采集的食物中有部分是作為下一次采集飛行的食物，在采集高濃度的食物源時，蜜胃中也相應(yīng)有高濃度的糖分，這就意味著用于蒸發(fā)降溫的水分相應(yīng)就少，導(dǎo)致胸溫的升高。

2.2 不同季節(jié)的體溫調(diào)節(jié)

Kovaf等通過對蜜蜂(Apis mellifera L.)在不同的季節(jié)采集不同植物時體表各部分溫度的測定，發(fā)現(xiàn)在春季(12—20℃)蜜蜂胸部溫度為35.7℃，比夏季高出6.4℃；頭部溫度30.9℃，比夏季高出4.1℃，腹部溫度則分別是25.2℃和23.1cC，差別不是很大，但腹部的溫度從未降至23.3℃以下。進一步的研究表明，蜜蜂春季維持體溫穩(wěn)定特別是維持胸部溫度的能力很強，對此的解釋是春季氣溫多變，保持穩(wěn)定的體溫有利于避免體溫降至臨界點以下而遭受傷害乃至凍死。但這種調(diào)控不是絕對的，蜜蜂在春季氣溫較高的19.4℃時采集Crasus avium，胸溫為34.5℃，比正常情況有所下降；而在夏季溫度較低的20.3℃時采集Crisium avuense，胸溫則為29.2℃，與夏季正常溫度相差無幾。而Schmaranzer對采水蜂體溫的測定發(fā)現(xiàn)，在夏季低氣溫時表現(xiàn)出胸溫升高的現(xiàn)象。因此，蜜蜂體溫的季節(jié)性變化歸根結(jié)底是由外界氣溫決定的，一般有“低氣溫，高體溫；高氣溫，低體溫”的規(guī)律。

3 三型蜂對糖利用的差別

利用同位素技術(shù)研究蜜蜂對葡萄糖的利用情況。在耗盡飛行(exhausting flying)試驗后，飼喂同位素標(biāo)記的葡萄糖，工蜂和雄蜂體內(nèi)血糖增長很快，而工蜂的增長速度高于雄蜂；標(biāo)記葡萄糖在飼喂后2min就進入所合成的海藻糖內(nèi)。飼喂的糖濃度越高，工蜂和雄蜂飛行的速度越快，但雄蜂的飛行速度還與氣溫有關(guān)，且速度明顯高于工蜂和蜂王。在糖的利用上，若以每克體重飛行1min 所需的葡萄糖量來衡量。發(fā)現(xiàn)：工蜂大于雄蜂，雄蜂大于蜂王；蜂王具有最高的利用效率，雄蜂次之，工蜂最小。

之所以出現(xiàn)這種現(xiàn)象，許多學(xué)者認為主要出于三者飛行的目的不同。由于工蜂采集花蜜和花粉，可直接利用所采集的物質(zhì)滿足自身代謝的需要，因而在能量利用的效率上就不如雄蜂和蜂王；雄蜂的飛行適應(yīng)于交配的需要，有比較快的速度，需要較少的葡萄糖，飛行前在巢內(nèi)取食，這種特性在雄蜂交配失敗后成功返巢具有重要意義，同時為雄蜂盡快找到蜂王并交配有重要作用；蜂王的飛行僅限于出生后不久的交尾和以后的蜂群分蜂，速度并不重要，經(jīng)濟的飛行方式有利于蜂王在更大的范圍內(nèi)尋找交配對象，增加了種群的遺傳多樣性，對于整個蜂群的發(fā)展有利，同時，也增加了蜂王成功返巢的機會。

4 花粉的消耗

4.1 雄蜂的消耗

雄蜂在出房后第一天取食、消化花粉，而在開始飛行后花粉的消耗量可以忽略不計。雄蜂中腸的質(zhì)量隨日齡的增加而增加，顏色在出房初期呈草綠色，在最大花粉吸收期呈金黃色，之后變成乳白色，且較重；腸道蛋白酶活性在剛出房時較低，3—4日齡時達最大值，但在飛行時活性極低，只有在中腸表現(xiàn)出蛋白酶的活性。就中腸來說，后段的蛋白酶活性較前段高；老齡雄蜂的花粉消耗很低。

4.2 工蜂的消耗

與雄蜂的花粉消耗相比，雖然工蜂體重比雄蜂小，但花粉的消耗在所有年齡段都比雄蜂高；中腸蛋白酶的活性兩者差不多，但工蜂后腸蛋白酶活性較強；雄蜂蛋白酶活動較工蜂來得早，為雄蜂的快速成熟奠定基礎(chǔ)。 工蜂和雄蜂對花粉取食和消化生理的不同，主要是由于它們在蜂群中的職責(zé)不同決定的。年青工蜂對花粉的消耗不僅用于自身的代謝，而且用于分泌王漿；對于采集蜂來說，每天要在不同的天氣狀況下飛行數(shù)十千米采集花粉和花蜜，雖然糖分是提供能量的主要原料，但同樣需要花粉的代謝來維持飛行活動的物質(zhì)和能量消耗。雄蜂出房后對蛋白質(zhì)的需要僅用于性成熟，這主要由出房初期對花粉和王漿(多位研究者發(fā)現(xiàn)，雄蜂在出房初期需要其他工蜂的哺育，而對雄蜂的哺育行為與工蜂一樣。進一步的研究發(fā)現(xiàn)哺育蜂也給雄蜂飼喂王漿)的消耗提供的，這一點與雄蜂出現(xiàn)較早的蛋白酶活性是相一致的。

4.3 越冬期蜜蜂的消耗

越冬期內(nèi)，蜂群形成蜂團，通過群體的活動來抵御寒冷，這時，除了對糖的消耗來維持整個蜂團的溫度外，花粉的消耗對于維持蜜蜂個體的正常代謝和發(fā)育有重要作用。Crailsheim K.等通過對越冬蜂群內(nèi)蜜蜂腸道各部位花粉殘留物、蛋白酶活性以及對花粉的吸收利用率等進行了研究，發(fā)現(xiàn)雖然腸道內(nèi)花粉含量比夏季少了99％～99.9％，而且蛋白酶的活性也只有夏季的1/4，但由于花粉在腸道內(nèi)滯留的時間很長，中、后腸對花粉的利用率卻要高出許多。冬季蜂群對花粉的這種高效率利用，主要是由于冬季外界幾乎不提供任何花粉來源，同時降低花粉需求的另一措施就是減少各種活動，蜜蜂的這種適應(yīng)，對度過漫長冬季具有重要意義。

5 糖分的儲存與利用

正常情況下，蜜蜂的血糖維持在一個相對穩(wěn)定的水平，這種穩(wěn)定是自身調(diào)節(jié)的結(jié)果，之中涉及激素的作用。此外，在蜜蜂的腸道內(nèi)也儲備有一定的糖分，這部分糖在蜜蜂的采集活動中起到十分重要的作用。但是，相對于其他昆蟲來說，蜜蜂體內(nèi)儲存的這部分能量物質(zhì)是比較少的，但蜂群有大量儲存花粉和花蜜的特性，在采集盛期，1 群意大利蜜蜂可采集儲存數(shù)十千克的蜂蜜和大量花粉，這種特性可以大大彌補蜜蜂個體儲備較少的缺陷。

蜜蜂主要以糖(葡萄糖和果糖)作為儲存和利用的主要物質(zhì)。蜜蜂的這種特點具有十分重要的意義。蜜蜂以群體生活，依靠集體的力量抵御不良環(huán)境和其他不利因素的危害，大大增加了它們抵御不良因素的能力；個體沒有必要儲備過多的脂肪，這樣可以避免糖與脂肪相互轉(zhuǎn)化過程中的消耗。在各種行為活動中，糖分是主要的能量物質(zhì)，蜜蜂對糖是一種直接利用的方式，速度快、效率高，比其他轉(zhuǎn)化利用方式更經(jīng)濟、更有效。這種方式的另一個意義在于蜂群的大量儲備使得個體沒有必要儲存能源物質(zhì)，可以大大減少蜜蜂自身的質(zhì)量，僅在每次采集飛行前取食少量的蜂蜜，以最輕便之身攜帶最大量的花粉或花蜜。“有經(jīng)驗”的采集蜂出發(fā)前吸食越來越少的蜂蜜就說明了這一點。對蜜蜂的生存發(fā)展具有重要意義。

（參考文獻略）

蜜蜂雜志 2004（7）

李江紅 福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院