摘要 闡述了蜜蜂不同性別、生物型，不同的季節(jié)和不同活動(dòng)方式上能量代謝和溫度調(diào)節(jié)的方式及其之間的差別和變化情況，說明這種方式是蜜蜂在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成的特性，是適應(yīng)于蜜蜂個(gè)體和群體生物學(xué)功能的需要而變化的，對(duì)蜜蜂的繁衍生息有重要作用。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；溫度；調(diào)節(jié)；代謝

蜜蜂的能量代謝是維系蜜蜂個(gè)體和群體各項(xiàng)生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，在蜜蜂的采集、哺育等活動(dòng)中具有重要的意義。近年來，對(duì)不同類型蜜蜂在不同時(shí)間、不同季節(jié)的溫度調(diào)節(jié)，各種不同活動(dòng)的能量耗費(fèi)、花粉消耗等方面進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)蜜蜂在這些方面具有很強(qiáng)的適應(yīng)性：不同類型的蜜蜂物質(zhì)利用和能量消耗是不同的，與其自身的活動(dòng)和蜂群狀況有關(guān)。下面就與此相關(guān)的問題加以論述。

1 采集蜂的能量消耗

1.1 采集花粉和花蜜的能量消耗

一般情況下，人們對(duì)蜜蜂飛行活動(dòng)時(shí)能量消耗的研究主要從空氣動(dòng)力學(xué)的角度進(jìn)行，這樣做有很大偏差，畢竟蜜蜂是一個(gè)活的生命體，它的能耗方式與一般飛行器不同，除了維持飛行的動(dòng)力之外，要在不同的環(huán)境條件下調(diào)節(jié)自身的代謝活動(dòng)，以維持相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境，這種調(diào)節(jié)過程與采集飛行過程交織在一起，能耗是很難區(qū)別開的。工蜂采集花粉和花蜜，蜜胃能承載占其體重50％～100％的重物；在試驗(yàn)中，承載45mg的糖分可正常飛行。而速度降低23％，糖耗增加38％。蜜蜂一般外出采集時(shí)，蜜胃中取食約2mg的蜂蜜，這個(gè)量決定了蜜蜂采集飛行尤其是采水蜂的飛行范圍，而對(duì)采集花蜜的蜜蜂來說，由于可以在采集時(shí)補(bǔ)給，采集飛行的距離可以很大，有報(bào)道達(dá)13.5km。

1.2 采水的能量消耗

Visscher等223通過試驗(yàn)的方法確定，外出采水的蜜蜂最大飛行距離為2km，飛離蜂巢時(shí)蜜胃中約有1 mg的糖，采集約40uL的水進(jìn)行稀釋。通過放射性同位素標(biāo)記蜜蜂所采食的水，發(fā)現(xiàn)蜜蜂在采集了500m外的水源返回蜂巢時(shí)，蜜胃中的內(nèi)容物并沒有進(jìn)人中腸，采集活動(dòng)的能量主要由中腸、血淋巴或肌肉內(nèi)儲(chǔ)存的能量物質(zhì)提供。據(jù)估計(jì)，這部分儲(chǔ)量約為1～2mg。若巢門被阻擋，采水蜂返巢時(shí)不能順利進(jìn)人蜂巢，它們會(huì)在蜂巢周圍爬行或飛行，15～36min后就顯得非常虛弱，飛行時(shí)會(huì)掉在地上或爬行很慢；采集這些蜜蜂進(jìn)行解剖后發(fā)現(xiàn)，蜜胃中的內(nèi)容物大部分進(jìn)人中腸，并被很快消化吸收進(jìn)入血淋巴，然后通過馬氏管排出體外，整個(gè)過程在20min內(nèi)完成。Craisheim認(rèn)為：蜜蜂腸道賁門瓣的開啟是由體內(nèi)血糖濃度降至某一水平時(shí)造成的，正常情況下。蜜胃中的糖液進(jìn)入中腸經(jīng)消化吸收；進(jìn)入血淋巴來維持血糖的平衡；而對(duì)采水蜂來說，賁門瓣的開啟則導(dǎo)致更稀的溶液進(jìn)人中腸和血淋巴，非但沒有起到提高血糖的作用，反而大大降低了血糖的濃度；作為一種適應(yīng)，蜜蜂在短時(shí)間內(nèi)迅速排除體內(nèi)多余的水分來維持血糖的平衡；蜜蜂以這種方式作為能量利用的最后策略。然而也有人認(rèn)為：水分進(jìn)入馬氏管的運(yùn)輸是一個(gè)耗能的過程，期間伴隨有離子的運(yùn)輸，這種對(duì)蜜胃中低濃度糖分的利用與其說是有效利用，倒不如說是一種不適應(yīng)。由此可以看出：采水蜂所取食的糖分是非常有限的，一般僅能維持一次采集飛行之需；當(dāng)蜜蜂經(jīng)過多次采集以后，出發(fā)前取食的糖分趨于減少，這種對(duì)糖分的利用更經(jīng)濟(jì)，采集效率也最大。

2 體溫調(diào)節(jié)

近年來，越來越多的研究者使用紅外探測(cè)技術(shù)對(duì)蜜蜂個(gè)體體表溫度進(jìn)行測(cè)定，在不影響蜜蜂正常采集活動(dòng)階情況下，不用觸及蜜蜂就可探知體表各部位的溫度，避免了對(duì)蜜蜂的傷害以及因人為因素所造成的試驗(yàn)誤差。蜜蜂是變溫動(dòng)物，只有在外界達(dá)到一定溫度時(shí)才出來活動(dòng)。盡管如此，蜜蜂還是進(jìn)化了一套十分有效的溫度調(diào)節(jié)方式，以適應(yīng)在不同季節(jié)、不同環(huán)境和不同采集活動(dòng)下的需要；同時(shí)，這是一種動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)的方式，不是一味維持較高的體溫以避免低氣溫的傷害，而是有所區(qū)分的。不同的季節(jié)、不同的飛行方式都有相應(yīng)高效的體溫(尤其是胸溫)調(diào)節(jié)方式，這樣既滿足了各種活動(dòng)的需要，又避免物質(zhì)及能量的過多消耗。

2.1 采集飛行過程中的體溫調(diào)節(jié)

蜜蜂在采集飛行過程中，具體采集行為的不同也影響體溫的調(diào)節(jié)方式。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集時(shí)發(fā)現(xiàn)，由于花數(shù)量多、泌蜜量少，訪花頻率較高，飛行的時(shí)間長(zhǎng)而采集的時(shí)間短，體溫的變動(dòng)不大。而在采集向日葵時(shí)，由于花較大或泌蜜量大，采集時(shí)間長(zhǎng)而飛行時(shí)間短。在采集時(shí)蜜蜂的胸溫有下降的趨勢(shì)，再次起飛前胸溫又逐漸升高，起飛時(shí)又升至正常的飛行溫度。

食物源糖濃度的高低對(duì)蜜蜂胸溫的調(diào)節(jié)也有影響。Stabentheiner等人發(fā)現(xiàn)，采集高濃度糖分的食物源，采集蜂有較高的胸溫，糖濃度低時(shí)則胸溫較低。一些人認(rèn)為這種胸溫的高低反映了蜜蜂采集積極性的高低，另一些人則認(rèn)為采集的食物中有部分是作為下一次采集飛行的食物，在采集高濃度的食物源時(shí)，蜜胃中也相應(yīng)有高濃度的糖分，這就意味著用于蒸發(fā)降溫的水分相應(yīng)就少，導(dǎo)致胸溫的升高。

2.2 不同季節(jié)的體溫調(diào)節(jié)

Kovaf等通過對(duì)蜜蜂(Apis mellifera L.)在不同的季節(jié)采集不同植物時(shí)體表各部分溫度的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)在春季(12—20℃)蜜蜂胸部溫度為35.7℃，比夏季高出6.4℃；頭部溫度30.9℃，比夏季高出4.1℃，腹部溫度則分別是25.2℃和23.1cC，差別不是很大，但腹部的溫度從未降至23.3℃以下。進(jìn)一步的研究表明，蜜蜂春季維持體溫穩(wěn)定特別是維持胸部溫度的能力很強(qiáng)，對(duì)此的解釋是春季氣溫多變，保持穩(wěn)定的體溫有利于避免體溫降至臨界點(diǎn)以下而遭受傷害乃至凍死。但這種調(diào)控不是絕對(duì)的，蜜蜂在春季氣溫較高的19.4℃時(shí)采集Crasus avium，胸溫為34.5℃，比正常情況有所下降；而在夏季溫度較低的20.3℃時(shí)采集Crisium avuense，胸溫則為29.2℃，與夏季正常溫度相差無幾。而Schmaranzer對(duì)采水蜂體溫的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，在夏季低氣溫時(shí)表現(xiàn)出胸溫升高的現(xiàn)象。因此，蜜蜂體溫的季節(jié)性變化歸根結(jié)底是由外界氣溫決定的，一般有“低氣溫，高體溫；高氣溫，低體溫”的規(guī)律。

3 三型蜂對(duì)糖利用的差別

利用同位素技術(shù)研究蜜蜂對(duì)葡萄糖的利用情況。在耗盡飛行(exhausting flying)試驗(yàn)后，飼喂同位素標(biāo)記的葡萄糖，工蜂和雄蜂體內(nèi)血糖增長(zhǎng)很快，而工蜂的增長(zhǎng)速度高于雄蜂；標(biāo)記葡萄糖在飼喂后2min就進(jìn)入所合成的海藻糖內(nèi)。飼喂的糖濃度越高，工蜂和雄蜂飛行的速度越快，但雄蜂的飛行速度還與氣溫有關(guān)，且速度明顯高于工蜂和蜂王。在糖的利用上，若以每克體重飛行1min 所需的葡萄糖量來衡量。發(fā)現(xiàn)：工蜂大于雄蜂，雄蜂大于蜂王；蜂王具有最高的利用效率，雄蜂次之，工蜂最小。

之所以出現(xiàn)這種現(xiàn)象，許多學(xué)者認(rèn)為主要出于三者飛行的目的不同。由于工蜂采集花蜜和花粉，可直接利用所采集的物質(zhì)滿足自身代謝的需要，因而在能量利用的效率上就不如雄蜂和蜂王；雄蜂的飛行適應(yīng)于交配的需要，有比較快的速度，需要較少的葡萄糖，飛行前在巢內(nèi)取食，這種特性在雄蜂交配失敗后成功返巢具有重要意義，同時(shí)為雄蜂盡快找到蜂王并交配有重要作用；蜂王的飛行僅限于出生后不久的交尾和以后的蜂群分蜂，速度并不重要，經(jīng)濟(jì)的飛行方式有利于蜂王在更大的范圍內(nèi)尋找交配對(duì)象，增加了種群的遺傳多樣性，對(duì)于整個(gè)蜂群的發(fā)展有利，同時(shí)，也增加了蜂王成功返巢的機(jī)會(huì)。

4 花粉的消耗

4.1 雄蜂的消耗

雄蜂在出房后第一天取食、消化花粉，而在開始飛行后花粉的消耗量可以忽略不計(jì)。雄蜂中腸的質(zhì)量隨日齡的增加而增加，顏色在出房初期呈草綠色，在最大花粉吸收期呈金黃色，之后變成乳白色，且較重；腸道蛋白酶活性在剛出房時(shí)較低，3—4日齡時(shí)達(dá)最大值，但在飛行時(shí)活性極低，只有在中腸表現(xiàn)出蛋白酶的活性。就中腸來說，后段的蛋白酶活性較前段高；老齡雄蜂的花粉消耗很低。

4.2 工蜂的消耗

與雄蜂的花粉消耗相比，雖然工蜂體重比雄蜂小，但花粉的消耗在所有年齡段都比雄蜂高；中腸蛋白酶的活性兩者差不多，但工蜂后腸蛋白酶活性較強(qiáng)；雄蜂蛋白酶活動(dòng)較工蜂來得早，為雄蜂的快速成熟奠定基礎(chǔ)。 工蜂和雄蜂對(duì)花粉取食和消化生理的不同，主要是由于它們?cè)诜淙褐械穆氊?zé)不同決定的。年青工蜂對(duì)花粉的消耗不僅用于自身的代謝，而且用于分泌王漿；對(duì)于采集蜂來說，每天要在不同的天氣狀況下飛行數(shù)十千米采集花粉和花蜜，雖然糖分是提供能量的主要原料，但同樣需要花粉的代謝來維持飛行活動(dòng)的物質(zhì)和能量消耗。雄蜂出房后對(duì)蛋白質(zhì)的需要僅用于性成熟，這主要由出房初期對(duì)花粉和王漿(多位研究者發(fā)現(xiàn)，雄蜂在出房初期需要其他工蜂的哺育，而對(duì)雄蜂的哺育行為與工蜂一樣。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)哺育蜂也給雄蜂飼喂王漿)的消耗提供的，這一點(diǎn)與雄蜂出現(xiàn)較早的蛋白酶活性是相一致的。

4.3 越冬期蜜蜂的消耗

越冬期內(nèi)，蜂群形成蜂團(tuán)，通過群體的活動(dòng)來抵御寒冷，這時(shí)，除了對(duì)糖的消耗來維持整個(gè)蜂團(tuán)的溫度外，花粉的消耗對(duì)于維持蜜蜂個(gè)體的正常代謝和發(fā)育有重要作用。Crailsheim K.等通過對(duì)越冬蜂群內(nèi)蜜蜂腸道各部位花粉殘留物、蛋白酶活性以及對(duì)花粉的吸收利用率等進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)雖然腸道內(nèi)花粉含量比夏季少了99％～99.9％，而且蛋白酶的活性也只有夏季的1/4，但由于花粉在腸道內(nèi)滯留的時(shí)間很長(zhǎng)，中、后腸對(duì)花粉的利用率卻要高出許多。冬季蜂群對(duì)花粉的這種高效率利用，主要是由于冬季外界幾乎不提供任何花粉來源，同時(shí)降低花粉需求的另一措施就是減少各種活動(dòng)，蜜蜂的這種適應(yīng)，對(duì)度過漫長(zhǎng)冬季具有重要意義。

5 糖分的儲(chǔ)存與利用

正常情況下，蜜蜂的血糖維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，這種穩(wěn)定是自身調(diào)節(jié)的結(jié)果，之中涉及激素的作用。此外，在蜜蜂的腸道內(nèi)也儲(chǔ)備有一定的糖分，這部分糖在蜜蜂的采集活動(dòng)中起到十分重要的作用。但是，相對(duì)于其他昆蟲來說，蜜蜂體內(nèi)儲(chǔ)存的這部分能量物質(zhì)是比較少的，但蜂群有大量?jī)?chǔ)存花粉和花蜜的特性，在采集盛期，1 群意大利蜜蜂可采集儲(chǔ)存數(shù)十千克的蜂蜜和大量花粉，這種特性可以大大彌補(bǔ)蜜蜂個(gè)體儲(chǔ)備較少的缺陷。

蜜蜂主要以糖(葡萄糖和果糖)作為儲(chǔ)存和利用的主要物質(zhì)。蜜蜂的這種特點(diǎn)具有十分重要的意義。蜜蜂以群體生活，依靠集體的力量抵御不良環(huán)境和其他不利因素的危害，大大增加了它們抵御不良因素的能力；個(gè)體沒有必要儲(chǔ)備過多的脂肪，這樣可以避免糖與脂肪相互轉(zhuǎn)化過程中的消耗。在各種行為活動(dòng)中，糖分是主要的能量物質(zhì)，蜜蜂對(duì)糖是一種直接利用的方式，速度快、效率高，比其他轉(zhuǎn)化利用方式更經(jīng)濟(jì)、更有效。這種方式的另一個(gè)意義在于蜂群的大量?jī)?chǔ)備使得個(gè)體沒有必要儲(chǔ)存能源物質(zhì)，可以大大減少蜜蜂自身的質(zhì)量，僅在每次采集飛行前取食少量的蜂蜜，以最輕便之身攜帶最大量的花粉或花蜜。“有經(jīng)驗(yàn)”的采集蜂出發(fā)前吸食越來越少的蜂蜜就說明了這一點(diǎn)。對(duì)蜜蜂的生存發(fā)展具有重要意義。

（參考文獻(xiàn)略）

蜜蜂雜志 2004（7）

李江紅 福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院