摘要：狄氏瓦螨()是嚴重危害西方蜜蜂(Apis mellifera)的一種寄生螨，近幾年對狄氏瓦螨的研究有了新的進展，本文就血統(tǒng)進化、生理機制、攜帶病原菌和最新的防治方法等領(lǐng)域作一綜述。

關(guān)鍵詞：西方蜜蜂(Apis mellifera）；狄氏瓦螨(Varroa destructor)

幾十年來，人們都把危害西方蜜蜂(Apis mellifera）叫的大蜂螨稱為雅氏瓦螨(Varroa destructor)，直到2000年，澳大利亞科學家 Anderson 等研究發(fā)現(xiàn)東方蜜蜂寄生瓦螨種族的20多種基因類型中，只有2種危害西方蜜蜂，它們是狄氏瓦螨中的韓國(VD-K)和日本／泰國基因型(VD-J)。即使亞洲本土有其它瓦螨，但引進的西方蜜蜂也只被以上兩型螨侵害。最有力的證明是在最早發(fā)現(xiàn)雅瓦氏螨的爪哇島，東方蜜蜂寄生的是日本基因型的雅氏瓦螨，而侵害引進西蜂的則是韓國型的狄氏瓦螨(VD-K)圓。科研人員對狄氏瓦螨的血統(tǒng)進化、生活習性、攜帶病原微生物和防治方法等進行了深入研究，試圖找到能有效抑制狄氏瓦螨的方法。

1 狄氏瓦螨的血統(tǒng)進化

在 Anderson 等提出感染西方蜜蜂的瓦螨是韓國型的狄氏瓦螨后，不斷有人對該結(jié)論提出新的觀點，Comueta 等通過對狄氏瓦螨19個微衛(wèi)星位點的分析，與已有數(shù)據(jù)的比較分析推斷出狄氏瓦螨有SMM、GSM和ESM三種突變型，狄氏瓦螨的兩個進化血統(tǒng)(朝鮮和日本血統(tǒng))是從朝鮮半島和日本島分裂的后冰河時期開始的間。Solignac 等認為狄氏瓦螨是從朝鮮和日本兩個不同的血統(tǒng)進化而來的。利用分子生物學技術(shù)，周婷等對我國境內(nèi)蜂群中的大蜂螨進行分類，我國意蜂群中寄生的大蜂螨均屬于狄斯瓦螨的朝鮮基因型；中蜂群寄生的瓦螨分別屬于狄斯瓦螨的越南基因型、中國基因和中國2基因型。

2 狄氏瓦螨的生活習性

由于瓦螨有卵、若螨和成螨三種不同的蟲態(tài)。在西方蜜蜂中，雌成螨可寄生于工蜂和雄蜂的成蟲、幼蟲和蛹，因而生活史也相當復(fù)雜。早在1986年，Heinz 等提出瓦螨對蜜蜂的寄生跟保幼激素Ⅲ的含量有關(guān)，小于4 ng/mL，則瓦螨不容易寄生和繁殖。1990年 Peter 等發(fā)現(xiàn)蜂群中蜂螨的數(shù)量與幼齡蜂的數(shù)量有密切關(guān)系。Claudia 等研究發(fā)現(xiàn)被瓦螨感染的工蜂蛹在變形后期比沒有感染瓦螨的工蜂蛹少15％內(nèi)能，而對雄蜂蛹變形后期的內(nèi)能影響不明顯；瓦螨對工蜂和雄蜂的能量密度都影響不大；感染瓦螨的工蜂血淋巴含量大量減少，而對血淋巴的蛋白濃度的影響不大。

3 狄氏瓦螨攜帶的病原微生物

狄氏瓦螨是許多病原的攜帶者和傳播者。其中對殘翅病毒的研究最早，也是最深入的。早在1999年，Bowen 等發(fā)現(xiàn)危害西方蜜蜂的瓦螨是殘翅病毒(DWV)的寄主，殘翅病毒是影響瓦螨注爆發(fā)的主要因素，同時能在蜂群中大量傳播。Chantawannakul 等用定量PCR技術(shù)，第一次報道了絕大多數(shù)瓦螨身上攜帶有蜜蜂克什米爾病毒(KBV)、蜜蜂急性麻痹病毒(APV)、殘翅病毒(DWV)、幼蜂皺萎病毒(SBV)和黑蜂王臺病毒(BQCV)N。Miaoqing 等研究發(fā)現(xiàn)感染蜂蠟的蜂蛹中克什米爾蜜蜂病毒的BNA含量和殘翅病毒蛋白含量遠遠高于沒有感染蜂螨的蜂蛹，推測感染了蜂螨的蜂蛹的免疫能力大大降低，從而導致了那些潛在病毒的感染。Chen 等研究發(fā)現(xiàn)殘翅病毒是一個潛伏性的病毒，在蜜蜂發(fā)育的各個階段都發(fā)現(xiàn)了殘翅病毒，同時在瓦螨的身上也發(fā)現(xiàn)了殘翅病毒，推測瓦螨可能是殘翅病毒的一個傳播途徑。同時發(fā)現(xiàn)在蛹期，殘翅病毒的含量是最高的。Yue 等研究發(fā)現(xiàn)殘翅病毒在蜜蜂身上的分布是有選擇性的，在無癥狀的蜜蜂胸部和腹部含有殘翅病毒，但是在頭部從來沒有分離到殘翅病毒的RNA，而在殘翅蜜蜂的頭、胸、腹都含有殘翅病毒；同時發(fā)現(xiàn)殘翅病毒的含量和瓦螨的感染程度沒有一定的關(guān)系，在幼蟲的食物中也檢測到了殘翅病毒，可能飼喂也是殘翅病毒傳播的一個途徑。Shen 等研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂的病毒病有多種原因引起的，從蜂螨身上和唾液中已經(jīng)分離到了克什米爾蜜蜂病毒和幼蜂皺萎病毒，蜂螨可能是蜜蜂病毒病的攜帶者和傳播者。

4 狄氏瓦螨的分子生物學

隨著分子生物學的發(fā)展，利用分子生物學技術(shù)，在分子水平對狄氏瓦螨的研究也越來越多。Mada 等已克隆到了狄氏瓦螨線粒體基因的完整序列。Ruiwu 等從狄氏瓦螨上克隆到一個完整的節(jié)肢動物鈉離子通道cDNA序列。Comueta 等利用微衛(wèi)星技術(shù)對狄氏瓦螨進行家系的分析。 同時，隨著化學儀器的改進，新型的化學分析儀器的也越來越多的應(yīng)用于對狄氏瓦螨在小分子化學水平的研究。Erickson 等研究發(fā)現(xiàn)被蜂螨感染過的蜜蜂，在出房后胃中有酪氨酸的白色凝結(jié)塊，而且隨著日齡的增大這個白色凝結(jié)塊也會逐漸增大。Coln 等研究發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)酶與狄氏瓦螨的提供能量有關(guān)，也可能與狄氏瓦螨的穿刺和吮吸行為有關(guān)，推斷幾丁質(zhì)酶可能是平衡狄氏瓦螨和寄主之間的一個重要因素。Caroline 等用氣象色譜的方法分析成年蜂、蛹、卵的表皮化學成分和蜂螨表皮的化學成分，發(fā)現(xiàn)成年蜂、蛹、卵的表皮化學成分各不相同；蜂螨外型隨著寄主的發(fā)育階段不同而改變；成年蜂螨外表皮的化學組成與該階段寄主外表皮的化學成分非常相似；寄主在卵蛹期蜂螨外表皮的相似程度比寄主出房后的相似程度高。Gregory 等研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂體內(nèi)抗菌氨基酸的含量變化與感染狄氏蜂螨數(shù)量的多少沒有線性關(guān)系。

5 狄氏瓦螨防治方法的研究

從發(fā)現(xiàn)狄氏瓦螨危害西方蜜蜂開始，就有人從事抑制狄氏瓦螨方法的研究，但是還沒有找到能有效控制狄氏瓦螨的方法。到目前為止，抑制狄氏瓦螨的方法主要有化學和生物控制兩大類。

5.1 化學藥物防治狄氏瓦螨

目前在國內(nèi)主要用化學藥物，如螨撲、殺螨劑、硫磺等抑制狄氏瓦螨的侵染，國外在化學藥物治螨方面取得了一系列的進展。在2005年，Stanimirovic 等發(fā)現(xiàn)用于抑制狄氏瓦螨的Apitol(cymiazole hydrochloride)，能引起人體細胞增殖和姐妹染色單體的突變，因此科學用藥治螨成為研究的重點。在化學藥物方面，用于治螨的化學藥物的選擇上，主要選用香精、揮發(fā)性酸、蜂膠和生物活性成分來抑制狄氏瓦螨的感染。Gregorc 等發(fā)現(xiàn)用草酸抑制狄氏瓦螨，在斷子期狄氏瓦螨的致死率為97％，在繁殖期僅有25％。Gregorc 和 Poklukar 研究發(fā)現(xiàn)草酸和雨藤酮在無子期對狄氏瓦螨的致死率是98.65％，而在封蓋期對狄氏瓦螨的致死率只有24.10％。Atsana 等研究發(fā)現(xiàn)1％和2％濃度麝香、香薄荷、迭迷香墨角蘭、熏衣草香精在實驗室中對狄氏瓦螨的致死率分別為95％和97％，2％濃度的荷蘭薄荷的香精對狄氏瓦螨的致死率為97％，2％濃度躊香、香薄荷、荷蘭薄荷的香精在蜂群中對蜂螨的致死率在43％～58％，麝香、香薄荷、荷蘭薄荷的香精對蜜蜂沒有影響。EguarM等研究發(fā)現(xiàn)將蟻酸放置于蜂箱底部和蜂巢上抑制狄氏瓦螨的效果最好。Assedd 等研究發(fā)現(xiàn)蜂膠對狄氏瓦螨有麻醉和致死作用，通過用不同濃度的蜂膠和狄氏瓦螨接觸時間的長短來研究狄氏瓦螨的產(chǎn)熱率，發(fā)現(xiàn)即使很低濃度的蜂膠溶液也能大大降低狄氏瓦螨(的產(chǎn)熱率，影響狄氏瓦螨正常的新陳代謝。Garedew 等發(fā)現(xiàn)用螨藥和用4％的蜂膠溶液，提高溫度能在較短時間內(nèi)殺死狄氏瓦螨。NMzi等研究發(fā)現(xiàn)順-8-17碳烯在實驗室條件下能平均減少30％狄氏瓦螨的繁殖量。Drijfhout 等研究發(fā)現(xiàn)王漿中的一個活性組分能抑制狄氏瓦螨。

5.2 生物方法防治狄氏瓦螨

由于狄氏瓦螨對化學藥物的抗性增強及抗螨藥物對蜂產(chǎn)品的污染，傳統(tǒng)的化學藥物治螨方法將會逐漸被淘汰。在生物治螨上，采取了不同的治螨方法。早在1994年，德國蜂學專家Moritz 提出選育抗戰(zhàn)蜂種來減少瓦螨注對蜂群的損害。Stephen 利用一個電腦軟件(ModelMaker)模擬瓦螨的繁殖過程，蜂農(nóng)可以用這個軟件監(jiān)控瓦螨的繁殖，有利于蜂農(nóng)對蜂燃的控制注。C01in等發(fā)現(xiàn)不同電流強度對瓦螨有不同的吸引力，通過改變蜜蜂身上的電流強度來誘殺瓦螨。也有利用蜜蜂和瓦螨的生物學特性來防治瓦螨，如 Wilkinson 等模擬自然條件下蜜蜂的繁殖，各縮短10％的雄蜂和工蜂子脾的封蓋時間，瓦螨的數(shù)量分別減少60％和30％。Stephen 等發(fā)現(xiàn)非洲化蜜蜂對瓦螨注有獨特的抵御機制，但是到目前為止，還不能明確確定該獨特機制是什么。Arathi 等發(fā)現(xiàn)當蜂群中清潔蜂的數(shù)量占整個蜂群數(shù)量的25％時，蜂群對瓦螨的清理行為最有效。研究更多的是利用微生物來防止瓦螨，如 Katie 等分離到40種真菌對瓦螨都有抑制作用，其中3種真菌在自然條件下能100％的殺死瓦螨。說明真菌能有效控制瓦螨，將是一種有效控制瓦螨的生物方法。Kanga 等研究發(fā)現(xiàn) Hirsutella thompsonii 和 Metarhizium anisopliae 能很好的抑制瓦螨的繁殖，Hirsutella thompsonii 對蜜蜂和蜂產(chǎn)品都無害，指出用微生物控制瓦螨是一種很有效的防治方法。Christine 等研究發(fā)現(xiàn)從 Hirsutella thompsonii 分離到的257、1947、3323號菌株對瓦螨有明顯抑制作用，對瓦螨的LT50s分別為52.7h、77.2h、96.7h。

6 展望

隨著分子生物學技術(shù)的發(fā)展，對狄氏瓦螨的研究將更加深入，已經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)的狄氏瓦螨基因型及家系，確定了感染西方蜜蜂和東方蜜蜂的瓦螨屬于不同的基因型種，克隆到的狄氏瓦螨線粒體基因的完整序列將是以后研究狄氏瓦螨的基礎(chǔ)，有望通過基因工程的方法改造狄氏瓦峨的基因型，使之不能寄生于西方蜜蜂或者對西方蜜蜂無害。對狄氏瓦螨的生理學研究還不夠深入，如果能夠從生理學的角度出發(fā)，研究狄氏瓦螨的感染機制，也可為防治狄氏瓦螨的提供新的思路。在生物防治狄氏瓦螨方面，已經(jīng)取得了可喜的成績，特別是利用微生物防治狄氏瓦螨方面，找到了能有效防治狄氏瓦螨的微生物，這將是以后研究如何防治狄氏瓦螨的一個有效途徑。

引自《中國蜂業(yè)》2007（9）